Ang mga kamay ng tao, na may limang maliksi at tumpak na mga daliri , ay tila kakaiba sa atin, halos eksklusibo sa atin. Gayunpaman, nang magkasundo ang biyolohiya at paleontolohiya, isang kamangha-manghang ideya ang lumilitaw: ang ginagamit natin ngayon sa pag-type, pagmamaneho, o pagsasagawa ng isang magic trick ay sa huli ay nagmumula sa mga palikpik ng mga sinaunang isda. Ang pag-unawa kung paano nangyayari ang pag-unlad ng mga palikpik at daliri ay hindi lamang isang siyentipikong kuryusidad; ito ay isang direktang bintana sa ating pinakamalayong pinagmulan.
Sa mga nakalipas na dekada, salamat sa mga pamamaraan tulad ng CRISPR/Cas9, developmental genetics, at mga bagong fossil , maraming internasyonal na pangkat ang bumuo ng evolutionary puzzle na ito. Ang mga pag-aaral sa mga isda tulad ng medaka at zebrafish, kung saan ang lungfish ay itinuturing na "mga buhay na fossil," kasama ang mga daga, at iba pang terrestrial vertebrate, ay nagbigay-daan sa mga siyentipiko na muling buuin kung paano ang isang palikpik na idinisenyo para sa paglangoy ay unti-unting naging isang paa na may kakayahang suportahan ang bigat sa lupa at kalaunan ay nakabuo ng mga kamay na may mahusay na natukoy na mga daliri.
Mula isda hanggang tetrapod: ang pananakop ng tuyong lupa
Kung babalik tayo nang mas malayo pa sa 350-380 milyong taon, nakahanap kami ng isang partikular na lahi de peces na nagsimulang galugarin ang kapaligirang panlupa, katulad ng Mga isdang lumalabag sa hangganan sa pagitan ng tubig at lupaAng mga hayop na ito ay nakabuo ng ilang mahahalagang inobasyon: sa isang banda, ang mga baga ay may kakayahang kumuha ng oxygen mula sa hangin; sa kabilang banda, ang matitibay na palikpik na nagsimulang gumana bilang suporta para sa paggalaw sa mababaw na ilalim at, kalaunan, sa ibabaw.
Ang mga unang tetrapod—mula sa Griyegong salitang "tetra" (apat) at "podo" (paa) —ay lumitaw sa kontekstong ito. Ang mga vertebrate na ito na may apat na paa ang naging mga ninuno ng lahat ng kasalukuyang amphibian, reptilya, ibon, at mammal, kabilang na ang ating mga sarili. Ang pangunahing istrukturang kinikilala natin sa ating kalansay ngayon (braso, bisig, pulso, at mga daliri) ay nabuo sa panahon ng transisyong ito mula sa dating mga palikpik na eksklusibong iniakma para sa paglangoy.
Sa paglipas ng panahon, ang mga sinaunang palikpik na may lobe ng ilang isda—mayaman sa kalamnan at may matitibay na panloob na buto—ay nagsimulang maging katulad ng isang segmented na paa . Una, lumitaw ang mga istrukturang maihahambing sa braso at bisig; pagkatapos, lumitaw ang maliliit na karagdagang buto na maaaring bigyang-kahulugan bilang mga precursor ng pulso at mga daliri. Sa mga tirahan sa mababaw na tubig, ang mga "sketch" na parang kamay na ito ay nagpapahintulot sa kanila na sumulong sa mga halaman, suportahan ang kanilang sarili sa ilalim, at gumalaw nang may higit na kontrol.
Ang mga unang "kamay" ng mga primitibong tetrapod na ito ay ibang-iba sa mga nasa kasalukuyan: ang ilang mga lahi ay nagpakita ng pito o walong digit sa bawat paa. Mga 340-360 milyong taon na ang nakalilipas nang magsimulang lumago ang limang-daliri na disenyo na ngayon ay nangingibabaw sa mahigit 99% ng mga terrestrial vertebrate.
Mula palikpik hanggang kamay: isang binagong palikpik, hindi isang bagay na ganap na bago
Sa loob ng mahabang panahon, ipinapalagay na ang kamay ay lumitaw bilang isang nobelang istruktura sa mga sinaunang hayop sa lupa . Gayunpaman, ang kamakailang akdang inilathala sa Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) ay nagpabulaan sa ideyang ito: ang kamay ay hindi lumitaw nang biglaan sa lupa, kundi isang malalim na pagbabago ng isang dati nang umiiral na palikpik.
Ang mga mananaliksik mula sa Center for Integrative Biology sa Universidad Mayor (Chile), kasama ang Andalusian Center for Developmental Biology sa Seville at ang University of Chicago, ay nakatuon sa mga pectoral at pelvic fins ng mga isda , na matatagpuan malapit sa hasang at anus, ayon sa pagkakabanggit. Ipinapahiwatig ng kanilang mga resulta na ang mga palikpik na ito ang tunay na pinagmulan ng ating mga braso at binti, at ang network ng mga gene na bumubuo ng mga kamay ay potensyal nang aktibo sa mga aquatic appendages na ito.
Sa halip na isipin ang kamay bilang isang radikal na inobasyon na nauugnay sa buhay sa lupa, ipinahihiwatig ng datos na pinag-uusapan natin ang mga sinaunang network ng gene na muling ginamit at pino . Ang transisyon mula palikpik patungong paa ay binubuo ng pagbabago, sa loob ng milyun-milyong taon, mga programang henetiko na mayroon na sa mga isda, pagsasaayos ng tagal, intensidad, at lokasyon ng aktibidad ng iba't ibang mga regulatory gene.
Ang pananaw na ito ay naaayon sa ideya na ang mga tao ay isa lamang hayop sa loob ng evolutionary continuum . Sa henetika, malaking bahagi ng ating mga gene ang kapareho natin ng mga isda (humigit-kumulang 80%), kaya ang pag-aaral kung paano nabubuo ang kanilang mga palikpik ay, sa malaking lawak, pag-aaral ng ating sariling biology mula sa mga ugat nito.
Mga Hox Gene: Ang Dalubhasang Blueprint ng mga Palikpik at mga Daliri
Isa sa mga pangunahing tauhan sa kuwentong ito ay ang mga Hox gene, isang pamilya ng mga developmental gene na tumutukoy sa posisyon ng mga organo at paa't kamay sa embryo. Ang mga gene na ito ay gumaganap bilang isang master blueprint, na nagpapahiwatig kung ano ang nabubuo sa bawat bahagi ng katawan, mula ulo hanggang buntot.
Noong panahon ng Devonian, mga 360 milyong taon na ang nakalilipas, ang ilang isda ay nagsimulang magpakita ng mga paa na may iba't ibang bilang ng mga daliri. Sa paglipas ng mga henerasyon, ang mga inapo ng mga sinaunang tetrapod na ito ay "nagyelo" ng isang partikular na genetic pattern: limang daliri bawat paa . Ang disenyo na ito, na higit na naka-encode sa mga Hox gene, ay naging matagumpay at matatag kaya't napanatili ito sa karamihan ng mga terrestrial vertebrate.
Kahit ang mga uri ng hayop na sa panlabas ay tila lumihis sa modelo ng tao ay nananatili ang panloob na organisasyong ito. Ang mga balyena at sea lion ay may mga kalansay sa kanilang mga palikpik na may limang mabutong sinag na katumbas ng mga daliri . Ang mga paniki ay nagpapakita ng napakahabang mga daliri na pinagdugtong ng mga lamad na nagpapahintulot sa kanila na lumipad. Sa mga kabayo at ibon, ang mga embryo ay nagsisimulang lumaki na may limang parang daliring mga bahagi, na kalaunan ay nagbabawas, nagsasama, o nagbabago upang magbunga ng mga lubos na espesyalisadong kuko o pakpak.
Noong 2016, isang grupo sa University of Chicago—kabilang si Tetsuya Nakamura—ang gumamit ng CRISPR-Cas upang baguhin ang mga gene na sangkot sa pag-unlad ng paa sa mga isda tulad ng zebrafish at medaka. Sa pamamagitan ng paghahambing ng mga embryonic cell mula sa mga binagong isdang ito sa mga mula sa mga daga, natuklasan nila na ang parehong mga Hox gene na gumagabay sa pagbuo ng palikpik ay nakikilahok din sa pag-unlad ng mga digit sa mga terrestrial vertebrate. Sa madaling salita, ang mga sinag ng palikpik at ang ating mga digit ay may parehong pangunahing "genetic language."
Ang papel ng Gli3 gene at ang Shh-Gli3 pathway sa bilang ng daliri
Ang isa pang mahalagang elemento para sa pag-unawa sa pag-unlad ng kamay ay ang Shh-Gli3 (sonic hedgehog-Gli3) signaling pathway . Ang molekular na pathway na ito ay gumaganap bilang isang pinong regulator ng bilang ng mga daliri na lumilitaw sa bawat paa. Kung ang aktibidad nito ay bumababa, wala pang limang daliri ang mabubuo; kung ito ay tumataas, maaaring mas marami pa ang umunlad.
Ang Gli3 gene, sa partikular, ay may mahalagang tungkulin: nililimitahan ang bilang ng mga daliri sa lima . Kapag ito ay nag-mutate o nagiging inactivated sa mga tao o daga, lumilitaw ang mga kamay at paa na may pagitan ng anim at siyam na daliri, isang penomenong kilala bilang polydactyly. Hindi naman bihira ang kundisyong ito: tinatayang nasa pagitan ng isa sa 500 at isa sa 1.000 kapanganakan ng tao ang mayroong kahit kaunting antas ng polydactyly, at may katulad na nakikita sa ibang mga mammal, ibon, at maging sa mga pusa at aso.
Isang pangkat mula sa Spanish National Research Council (CSIC), sa pakikipagtulungan ng Universidad Mayor at ng University of Chicago, ang nagtaka kung ano ang mangyayari kung ang Gli3 gene ay ide-deactivate sa mga isda na, sa prinsipyo, ay walang mga daliri . Upang siyasatin ito, ginamit nila ang teknolohiyang CRISPR/Cas9 at inalis ang tungkulin ng Gli3 sa isdang medaka, isang uri ng hayop sa Japan na nahiwalay sa mga tetrapod sa pamamagitan ng mahigit 400 milyong taon ng ebolusyon.
Nakakagulat ang resulta: ang medaka na kulang sa aktibidad na Gli3 ay nagkaroon ng mas malalaking palikpik na may mas maraming buto . Sa halip na karaniwang tatlo o apat na elemento ng buto, pito o walo ang naobserbahan, na kapansin-pansing nakapagpapaalala ng polydactyly sa mga kamay at paa ng mga mammal. Sa isang paraan, ito ay isang "fin polydactyly."
Gamit ang mga pamamaraang molekular at henetiko, napagpasyahan ng mga mananaliksik na ang mga palikpik ng isda at ang ating mga daliri ay nalilikha ng halos magkatulad, bagama't hindi magkapareho, na mga mekanismo . Sa buong ebolusyon, ang mga bagong gene ay isinama sa mga regulatory network na ito na responsable para sa pag-unlad ng mga paa't kamay, na nagbigay-daan sa kumplikadong kalansay ng mga braso at binti gaya ng alam natin ngayon.
Ipinapahiwatig ng mga pag-aaral na ito na ang orihinal na tungkulin ng Shh-Gli3 pathway ay may kaugnayan sa pagkontrol sa laki ng palikpik . Ang primordial function na ito ay napanatili sa parehong palikpik ng isda at mga daliri ng tetrapod, na nagmumungkahi ng isang malalim na koneksyon ng mga ninuno sa pagitan ng dalawang istrukturang ito, na mas malapit kaysa sa naisip noon.
Isang "primitibong kamay" sa lungfish
Upang higit pang paliitin ang pinagmulan ng mga kamay na may mga daliri, isa pang grupo ng mga mananaliksik ang nagtuon sa isang napaka-espesyal na isda: ang Australian lungfish (Neoceratodus forsteri) , na itinuturing na pinakamalapit na buhay na isda sa mga tetrapod at binansagang "buhay na fossil" dahil sa pagkakahawig nito sa mga uri ng hayop na lumangoy noong nagsimulang maglakad sa lupa ang mga unang vertebrate na may apat na paa.
Ang kanilang mga palikpik ay isang pangunahing halimbawa para sa pag-aaral ng transisyon mula palikpik patungong paa . Sa panahon ng embryogenesis, isang hanay ng mga gene ang gumagabay sa pagbabago ng isang amorphous na grupo ng mga precursor cell tungo sa kung ano ang kalaunan ay magiging mga adult na paa. Ang mga gene na ito ay kasangkot din sa pagbuo ng palikpik, ngunit ang mga pagbabago sa ebolusyon sa kung paano at kailan sila na-activate ay nagreresulta sa iba't ibang resulta sa mga isda at tetrapod.
Sinuri ng pangkat ang aktibidad ng mga pangunahing gene sa mga embryo ng lungfish, tulad ng hoxa13 at hoxd13Pareho silang nauugnay sa pag-unlad ng "kamay" sa mga terrestrial vertebrate. Natuklasan nila na ang hoxa13 ay na-activate sa isang skeletal region ng palikpik na halos kapareho ng lugar na, sa mga tetrapod, ay lilikha ng kamay mismo. Ang pattern na ito ay hindi pa natukoy sa mga palikpik noon. de peces lalong nahiwalay sa lahi ng tetrapod.
Ang natuklasang ito ay nagmumungkahi na ang isang "primitibong kamay" na isinama sa palikpik ay umiral na sa mga ninuno ng mga hayop sa lupa . Gayunpaman, sa kabila ng pagpapakita ng modernong genetic signature na ito, ang "kamay" ng lungfish ay bahagyang kahawig lamang ng anatomiya ng mga kamay ng tetrapod, dahil wala itong malinaw na natatanging indibidwal na mga daliri.
Upang maunawaan kung bakit, inobserbahan ng mga mananaliksik ang pag-uugali ng hoxd13 at iba pang mga gene na nauugnay sa pagbuo ng mga daliri. Sa mga tetrapod, ang hoxd13 ay pabago-bagong na-activate: una itong lumilipat sa kalingkingan sa hinaharap at pagkatapos ay lumalawak ang ekspresyon nito patungo sa hinlalaki, na nag-uugnay sa maayos na paglitaw ng limang daliri . Gayunpaman, sa mga palikpik ng lungfish, isang katulad na pattern ang unang nakita, ngunit nang walang kasunod na paglawak na ito; ang gene ay nanatiling aktibo lamang sa kalahati ng palikpik, at ang iba pang mga gene na dapat i-deactivate para sa pagbuo ng mga daliri ay hindi sumunod sa karaniwang pattern ng tetrapod.
Ang konklusyon ay ang mga palikpik na ito ay nagtataglay ng isang uri ng istrukturang parang kamay na katulad ng sa mga tetrapod, ngunit kulang pa rin sila ng pangwakas na ebolusyonaryong "pag-aayos" upang makagawa ng mga paa na may kumpletong mga daliri. Ang pagsasaayos na iyon, tila, ay naganap kalaunan, na nasa lahi na ng mga hayop na nasa lupa lamang.
Serial homology: kung ano ang pinagsasaluhan ng mga palikpik, arko ng hasang, at mga daliri
Ang pag-unlad ng mga palikpik at mga daliri ay kabilang din sa isang mas malawak na konsepto sa ebolusyonaryong biyolohiya: serial homology . Ito ay tumutukoy sa mga paulit-ulit na istruktura sa katawan (tulad ng mga vertebrae, mga daliri, o mga arko ng hasang) na nagbabahagi ng isang karaniwang "tema" sa arkitektura ngunit nagpapakita ng mga lokal na baryasyon sa anyo at tungkulin.
Isang kamakailang pag-aaral sa maliit na stingray ( Leucoraja erinacea ) ang nagpakita na ang dalawang magkaibang populasyon ng selula sa embryo ay maaaring magbunga ng parehong paulit-ulit na istruktura sa nasa hustong gulang: sa kasong ito, ang magkapares na palikpik at arko ng hasang, ang mga kartilago na baras na sumusuporta sa mga hasang sa mga isda at amphibian. Ayon sa kaugalian, maraming serial homology ang pinaniniwalaang ipinaliwanag ng unti-unting pagbabago ng isang bahagi ng katawan patungo sa isa pa sa paglipas ng ebolusyon.
Noon pa mang ika-19 na siglo, iminungkahi na ni Karl Gegenbauer na ang mga magkakapares na bahagi ng mga vertebrate na may panga—ibig sabihin, mga palikpik at mga paa—ay umunlad sa pamamagitan ng pagbabago ng mga arko ng hasang. Gayunpaman, ipinapahiwatig ng mga modernong eksperimento na ang paliwanag ay maaaring higit pa: ang pokus ay hindi lamang sa isang istraktura na nagiging isa pa, kundi pati na rin sa pagkakaroon ng isang functional equivalence sa pagitan ng mga selula na lumilikha sa mga ito.
Gamit ang mga pamamaraan ng cell tracing at transplantasyon sa mga ray embryo, naobserbahan ng mga mananaliksik na ang mga selulang karaniwang bumubuo sa kalansay ng gill arch ay maaaring maayos na maisama sa isang umuunlad na palikpik , at gayundin ang kabaligtaran. Ipinahihiwatig nito na ang mga selula mula sa parehong rehiyon ay may parehong kakayahan sa kalansay: kaya nilang tumugon nang katulad sa mga lokal na senyales na nagsasabi sa kanila na "bumuo ng hasang" o "bumuo ng palikpik."
Ang ganitong uri ng pagkakapantay-pantay ay nakakatulong na ipaliwanag kung bakit ang iba't ibang inuulit na bahagi ng katawan, tulad ng vertebrae o mga daliri sa kamay at paa , ay maituturing na magkakatulad na serye kahit na mayroon silang ibang-iba na mga hugis. Malamang na kung, sa isang katulad na eksperimento, ang mga selulang nauugnay sa vertebrae mula sa rehiyon ng lumbar ay inilipat sa cervical area habang nag-unlad, tutugon din ang mga ito tulad ng mga selula ng leeg, na nagpapakita na mayroon silang parehong pangunahing kakayahan.
Ang kamay ng tao sa konteksto ng ibang mga uri
Sa ganitong sitwasyon, ang kamay ng tao ay hindi na pambihira at nagiging isa na lamang variant ng isang ibinahaging disenyo . Nabanggit na ito ni Charles Darwin sa "On the Origin of Species": ang kamay ng tao, ang bibig ng nunal na ginagamit sa paghuhukay, ang kuko ng kabayo, ang palikpik ng porpoise, at ang pakpak ng paniki ay may parehong pangunahing disenyo ng buto, sa kabila ng kanilang matinding pagkakaiba sa hitsura at gamit.
Ang anatomiya ng kamay ng tao ay lubos na pino. Ang hinlalaki, na kinokontrol ng hanggang siyam na iba't ibang kalamnan na nakaangkla sa kamay at bisig, ay nagbibigay ng hindi kapani-paniwalang tumpak na kakayahang humawak at manipulahin ang mga ito. Ang pulso, na nabuo ng isang masalimuot na network ng mga buto at ligament, ay nagsisilbing isang mataas na katumpakan na kasukasuan sa pagitan ng kamay at bisig, habang ang mga dulo ng nerbiyos ay umaabot sa dulo ng bawat daliri, na ginagawa ang kamay na isang tunay na sensor ng paligid nito.
Sa buong ebolusyon, ang maliliit na pagkakaiba-iba sa hanay ng mga gene na kasangkot sa pag-unlad ng paa—kabilang ang mga Hox gene, ang Shh-Gli3 pathway, at iba pang mga regulator—ay nakabuo ng mga kamangha-manghang adaptasyon. Mahahaba at may sapot na mga daliri sa mga paniki para sa paglipad, mga pagbabago na nagpapababa sa mga gumaganang daliri sa iisang kuko sa mga kabayo, o mga palikpik na naging malalakas na propulsive surface sa mga dolphin—lahat ay may parehong pangunahing genetic na "kit."
Natukoy ng mga siyentipiko ang mga partikular na gene na humuhubog sa mga partikular na bahagi ng kamay: ang ilan ay kumokontrol sa hugis ng pulso, ang iba ay ang relatibong haba ng bawat daliri, at ang iba naman ay ang pagkakaiba sa pagitan ng mga patag na kuko at mga kurbadong kuko. Ang maliliit na pagbabago sa aktibidad ng mga gene na ito ay sapat na upang paikliin, pahabain, o alisin ang mga elemento , na sa isang macroevolutionary scale ay isinasalin sa isang napakalaking pagkakaiba-iba ng mga anyo na inangkop sa iba't ibang mga tungkulin.
Sa kasalukuyan, kinukumpirma ng developmental genetics ang intuwisyon ni Darwin: ang nakikitang pagkakaiba sa pagitan ng pakpak ng buwitre at paa ng leon ay maaaring resulta ng mga banayad na pagsasaayos sa mga ibinahaging programa sa pag-unlad . Ang mga babae at lalaki, paniki, seal, agila, at sloth ay pawang nagmamana, sa kanilang kaibuturan, ng parehong pundamental na plano ng paa na may limang sinag, na paulit-ulit na binago at inaayos.
Dahil sa kontekstong ito, ang tanong kung bakit halos lahat ng vertebrate ay may eksaktong limang daliri ay nananatiling bukas. Ang mga biomechanical hypotheses, developmental efficiency theories, at genetic stability explanations ay pawang iminungkahi na, ngunit ang isang tiyak na pinagkasunduan ay hindi pa nararating. Gayunpaman, ang malinaw ay ang mga kamay at daliri na ginagamit natin araw-araw ay pinong produkto ng mga sinaunang palikpik, mga ancestral genetic network, at milyun-milyong taon ng ebolusyonaryong eksperimento, at ang bawat pagsulong sa developmental biology—mula sa CRISPR/Cas9 hanggang sa mga pagsusuri sa gene expression sa lungfish—ay naglalapit sa atin sa pag-unawa kung paano naganap ang malalim na pagbabagong ito.
